Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления

Здравствуйте, в этой статье мы постараемся ответить на вопрос: «Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления». Также Вы можете бесплатно проконсультироваться у юристов онлайн прямо на сайте.

После того как гибриды первого поколения самоопылились и образовали плоды, Мендель собрал их семена и посадил. Затем он произвёл перекрёстное опыление выросших растений и обнаружил, что большинство распустившихся цветков имели пурпурный цвет, но у меньшей части проявился рецессивный признак – белый цвет венчиков. Скрытый в первом поколении, он снова показал себя во второй волне потомков.

Полагая, что пропорции числа потомков F₂ помогут понять механизмы наследственности, Мендель подсчитал количество особей с каждым проявленным признаком. Из 929 наблюдаемых растений 705 (75,9%) имели пурпурные цветы, а 224 (24,1%) – белые. Таким образом, примерно ¼ часть исследуемых особей демонстрировала рецессивную форму признака.

Те же результаты Мендель наблюдал при исследовании всех остальных 6 признаков гороха: из растений F₂ ¾ части достались доминантные признаки, ¼ части – рецессивные. Другими словами, доминантно-рецессивное соотношение всегда было близко к соотношению 3:1.

Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Мендель продолжал наблюдать, как растения F₂ передают черты последующим поколениям при самоопылении. Он обнаружил, что горох с белыми цветами производит только растения с белыми венчиками. Напротив, 1/3 часть растений с доминантным признаком – пурпурными цветами в поколении F₃ снова демонстрировала расщепление в соотношении 3:1, где ¼ часть снова украсилась белыми цветами.

Этот результат показал, что расщепление признаков, полученное в поколении F₂, было «неистинным». Настоящие показатели соответствуют соотношению 1:2:1, ¼ — «истинно доминантных», ½ часть «не истинно доминантных» особей и ¼ «истинных рецессивных» особей.

Современные генетики объяснили бы это явление соотношением аллелей гена. При самоопылении гетерозиготных растений (Аа) образуются гаметы с аллелями «А» и «а», они то и дают расщепление по фенотипу признаков в соотношении 3:1, как при скрещивании гибридов F_1. Тогда как гомозиготные растения с генотипами АА и аа дают только один тип гамет и проявляют один признак.

Из своих экспериментов Мендель смог понять о природе наследственности четыре закономерности.

• Растения, которые он скрещивал, не давали в потомстве промежуточных признаков, иначе наследование было бы предсказуемым. Напротив, каждый родительский признак передавался отдельно (дискретно).
• Из каждой пары альтернативных признаков один не был выражен у гибридов поколения F₁, хотя он вновь появлялся у особей поколения F₂. Черта, которая исчезала в первом поколении, была просто временно скрытой (подавленной).
• Изученные пары альтернативных признаков были разделены среди потомства растений, взятых для скрещивания. Одни особи проявляли одну черту, вторые – другую.
• Эти альтернативные черты были выражены в поколении F₂ в соотношении ¾ доминантные, ¼ рецессивные. Эта характеристика (3:1) называется менделевским соотношением моногибридного скрещивания.

Чтобы проверить свою гипотезу, Мендель сначала выразил все данные при помощи набора символов. Затем использовал эти символы для интерпретации результатов.

Рассмотрим ещё раз менделевское скрещивание растений с пурпурными и белыми цветами. Произвольно назначим символ «А» по отношению к доминирующему аллелю, связанному с производством пурпурной окраски и символ «а» для рецессивного аллеля, отвечающего за синтез белой окраски.

В этой системе генотип чистой линии гороха с белыми цветами (рецессивный признак) будет обозначаться двумя строчными буквами (аа), а генотип самоопыляемого гороха с пурпурными цветами (доминантный признак) обозначаем двумя заглавными буквами (АА). Для обозначения скрещивания пурпурных цветов с белыми сделаем следующую запись АА Х аа.

Родитель с белыми цветами (аа – рецессивная гомозигота) может производить только один тип гамет «а», а родитель с пурпурными цветами тоже один тип гамет (АА – доминантная гомозигота) – «А». От слияния их гамет в первом поколении F₁ может появиться только гетерозиготное потомство Аа. Поскольку аллель А доминирующая, все растения будут иметь пурпурные цветы.

Современный закон Доминирования формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.

Это тип скрещивания при записи генетическими символами будет выглядеть следующим образом:

P:	♀ АА	♂ аа
G:	А	а
F1:	Аа

По генотипу: 100% — гетерозиготы (Аа)

По фенотипу: 100% — растения с пурпурными цветами.

Гибриды первого поколения при самоопылении образуют два типа гамет с «А» и «а» аллелями. Гаметы случайным образом комбинируются при оплодотворении, и среди потомков поколения F₂ наблюдается расщепление признаков.

Запишем этот тип скрещивания при помощи генетических символов.

P:	♀ Аа	♂ Аа
G:	А а	А а
F2:	АА Аа аА аа

Исследования показали, что некоторые признаки человека передаются по наследству в соответствии с законами Менделя – как доминантные или рецессивные (таб. 1). Учёные не могут искусственно скрещивать людей ради того, чтобы проследить эту закономерность, как это делал Мендель на горохе. Поэтому они изучают родословные людей.

Таблица 1.	Некоторые доминантные и рецессивные признаки человека
Рецессивный признак		Фенотип	Доминантный признак	Фенотип
Альбинизм		Отсутствие меланиновой пигментации	Волосы на пальцах	Наличие волос на среднем сегменте пальцев
Алкаптонурия		Неспособность метаболизировать гомогентизиновую кислоту	Брахидактилия	Короткие пальцы
Красно-зелёный дальтонизм		Неспособность различать красный и зелёный световые волны	Болезнь Гентингтона	Дегенерация нервной системы начиная со среднего возраста
Кистозный фиброз		Аномальная секреция желёз, ведущая к дегенерации печени и лёгочной недостаточности	Вкусовая чувствительность к фенилтиокарбомиду (ФТК)	Ощущение горького вкуса при попадании на рецепторы ФТК
Мышечная дистрофия Дюшенна (миопатия Дюшенна)		Истощение мышц в детском возрасте	Камптодактилия	Невозможность выпрямлять мизинец
Гемофилия		Неспособность крови свёртываться должным образом, сгустки образуются очень медленно	Гиперхолестеринемия	Повышенный уровень холестерина в крови и риск сердечных приступов
Серповиднокле точная анемия		Дефект гемоглобина, вынуждающий красные кровяные клетки (эритроциты) изгибаться в форме серпа	Полидактилия	Больше, чем в норме количество пальцев на руках или ногах

Родословная – это графическое представление скрещивания и потомства в течение нескольких поколений для того, чтобы проследить тип наследования какого-либо признака. При анализе родословных важно помнить, что вызывающие болезнь аллели довольно редки в популяциях людей.

Альбинизм – это состояние, при котором не синтезируется пигмент меланин, он наследуется по рецессивному принципу. Долгое время считалось, что это связано с одним геном, но теперь известно несколько генов, приводящих к альбинизму. Их общей чертой является отсутствие пигмента волос, кожи и радужной оболочки глаз. Потеря пигмента делает кожу человека чувствительной к солнечным лучам.

В основе любой схемы моногибридного скрещивания лежит генетика — наука, изучающая все ключевые закономерности наследственности и изменчивости организмов вследствие селекции. И главный вопрос, который изучается при исследовании моногибридного скрещивания, — моногенное наследование. Под ним подразумевается наследование, проявление которого обусловлено одним конкретным геном с его различными формами-аллелями.

Их краткая характеристика такова:

Первым ученым, которому удалось выявить и доказать существование определенных закономерностей наследования признаков при моногибридном скрещивании, стал австрийский монах-августинец Грегор Иоганн Мендель, изучавший биологию и ботанику. Произошло это важное для науки открытие в XIX веке в результате проведения опыта, в процессе которого ученый провел скрещивание гороха, имеющего пару отличительных признаков.

Моногибридное скрещивание: полное доминирование Урок 2.

Выведя первую закономерность, ученый решил не останавливаться на достигнутом, решив вырастить полученное в результате селекции гибридное семя и задействовать его в проведении дальнейших опытов. Каково же было его удивление, когда при последующем скрещивании выращенных гибридов с чистопородными видами, стало возникать расщепление между поколениями второго порядка, причем по строго определенной схеме.

Изучив первый и второй закон моногибридного скрещивания Менделя, стоит закрепить полученные знания на практике. И существует множество простых задач по моногибридному скрещиванию с решением, ознакомление с которыми поможет не только не совершать распространенных ошибок, но и научиться неплохо разбираться в рассматриваемом вопросе в целом.

Одна из популярных тем — цвет глаз, который может унаследовать ребенок от своих родителей. К примеру, в семье Никитиных дочь родилась с карими глазами, а сын с голубыми, тогда как их мать голубоглазая, а ее родители кареглазые. Вопрос заключается в том, по какому принципу идет унаследование этого признака и каким генотипом обладают члены семьи.

Знание основных понятий моногибридного скрещивания зачастую применяется на практике и в народном хозяйстве, позволяя фермерам выводить определенную породу птицы, скота и другой живности. Хорошим тому примером может стать задача о петухе и двух курицах с гребнем розовидного типа, при скрещивании которых удалось вывести 14 цыплят с аналогичным признаком от одной несушки и 9 от другой, притом что 7 из них унаследовали родительский ген, а оставшиеся 2 — нет, получив листовидную пластинку на головке.

Вопрос к заданию, как и в предыдущем случае, заключается в определении генотипов всех трех участников скрещивания с учетом того фактора, что сам признак относится к аутосомным моногенным генам. Уже из одного только условия становится очевидно, что первая курица была гомозиготной, дав чистопородный выводок. Однако этого нельзя сказать о второй несушке, которая дала небольшой процент цыплят с отличающимся признаком, являясь гетерозиготной.

А так как количество цыплят с другим геном оказалось гораздо меньшим по сравнению с основным, становится очевидно, что он является рецессивным, уступая доминанте, коей и является аллель розовидного гребня.

Закон расщепления в моногибридном скрещивании

Моногибридным называется такое скрещивание, в результате которого изучается проявление одного признака. При этом прослеживаются наследственные закономерности пары вариантов по одному признаку. Развитию данных проявлений способствуют пары аллельных генов.

К примеру, признак «окраски венчика цветка» гороха может проявляться в двух вариациях: белый и красный. Другие признаки, присущие данным организмам, во внимание не берутся.

• общая химия
• соли
• генетика
• наследственность
• растворы
• аналитическая химия

• Наследование признаков / Глава 14 Параграф 38
• Наследственность / Глава 14 Параграф 35
• Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание / Параграф 3. 12
• Генетика. Г. Мендель – основоположник генетики / Параграф 3. 10
• Реализация наследственной информации в клетке / Параграф 2. 10

• Геометрия
• Информатика
• Математика
• Алгебра
• Алгебра и начала математического анализа

Моногибридное скрещивание — основные понятия, закономерности, задачи

• Испанский язык
• Английский язык
• Немецкий язык
• Французский язык

• Основы безопасности жизнедеятельности
• Физическая культура

• Русский язык
• Литература
• Литературное чтение

• История
• География
• Обществознание
• Экология
• Россия в мире
• Право
• Окружающий мир
• Экономика

• Технология (мальчики)
• Технология
• Технология (девочки)

Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум – дигибридным, по трем и больше – полигибридным.

Знак скрещивания – х, родительские формы обозначают латинской буквой Р (от лат. parentes – родители), гаметы – G, потомков – F (от лат. phylii – сыны), номер поколения потомков – индекс снизу – F₁ , F₂, F₃ …, материнскую особь – знаком ♀, мужскую – ♂. Генотип материнской особи записывают, как правило, первым, отцовской – вторым.

Г. Мендель для исследований выбирал два сорта гороха, которые четко отличались по какому-нибудь признаку: желтая или зеленая окраска семян, гладкая или морщинистая поверхность семени, расположение цветков вдоль всего стебля или на его концах и т. д. Выращивал такие растения ряд поколений, пока не убеждался, что они размножаются в чистоте – чистые линии. Мендель использовал метод гибридизации. Он скрещивал такие растения между собой и получал поколение, имеющее лишь один из этих признаков. Второй не развивался. То есть ученый получил единообразие в первом поколении растений. Признак, сохраняющийся и подавляющий другой, называют доминантным, подавляемый – рецессивным.

Явление единообразия гибридов первого поколения и проявление в нем только одного из альтернативных признаков – доминантного, имеет название закона доминирования или первого закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании гомозиготных особей, которые отличаются по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения единообразны по фенотипу и генотипу.

При самоопылении гибридов первого поколения во втором гибридном поколении Мендель наблюдал растения с признаками родителей (доминантным и рецессивным). Соотношение их составляло: 3 – растения с доминантным признаком, 1 – с рецессивным. Например, во втором поколении из 926 растений 705 имели красные цветки, а 224 – белые (соотношение 3,15:1), из 8023 семян гороха 6022 были желтые, а 2001 – зеленые (3,01:1) и т. д.

Явление расщепления признаков при скрещивании гибридов первого поколения имеет название закона расщепления или второго закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании двух гетерозиготных особей (гибридов первого поколения) у потомков наблюдается расщепление 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Соотношение особей с доминантным и рецессивным признаками тем точнее приближается к 3:1, чем больше численность изучаемого потомства, Менделевские законы доминирования и расщепления являются универсальными. Им подчиняются все живые организмы, независимо от простоты или сложности их организации.

Простейшим из разновидностей полигибридного скрещивания является дигибридное.

Г. Мендель скрестил растения гороха посевного с желтым гладким семенем (доминантные признаки) и зеленым морщинистым (рецессивные признаки). Растения разводились в «чистоте», то есть являлись гомозиготами по обоим признакам.

В первом поколении он получил растения, которые имели желтые гладкие семена – единообразие первого поколения по доминантным признакам.

При скрещивании гибридов первого поколения (самоопылении) наблюдалось расщепление: 315 семян желтых гладких, 108 зеленых гладких, 101 желтое морщинистое, 32 зеленых морщинистых.

Во втором поколении образовалось четыре фенотипа в соотношении 9:3:3:1. Произошло независимое расщепление признаков: соотношение желтых и зеленых семян 3:1 соответственно, гладких и морщинистых – 3:1. Эта закономерность получила название независимого комбинирования признаков или третьего закона Менделя.

Менделем законы были открыты в то время, когда еще были неизвестны процессы митоза и мейоза, существование хромосом и генов. В наше время возможно цитологическое подтверждение этих законов. Менделевский закон независимого распределения признаков можно объяснить изученными особенностями передвижения хромосом во время мейоза.

Известно, что соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом, то есть каждая гомологичная хромосома имеет себе пару. В хромосомах находятся гены. Доминантный признак обозначают большой латинской буквой, рецессивный – соответствующей маленькой. Гомозиготный по доминантному гену организм имеет две гомологичные хромосомы с геном А (генотип – АА), гомозиготный рецессивный – две гомологичные хромосомы с геном а (генотип – аа). При скрещивании образуется гетерозиготный организм Аа.

Это можно записать в виде схемы. Результат получения единообразного первого поколения можно записать так. Например, желтая окраска семени – А, зеленая – а.

P: ♀ AA × ♂ aa
G: A a
F₁: Aa
желтая

В каждую половую клетку попадает лишь один аллельный ген из каждой пары. Гомозиготный организм образует один сорт гамет, гетерозиготный – несколько (2ⁿ, где n – количество признаков).

При самоопылении или перекрестном опылении двух гетерозиготных растений возможны четыре соединения генов в зиготах (второй закон Менделя):

P: ♀ Aa × ♂ Aa
G: Aa Aa
F₂: AA, Aa, Aa, aa
желтое зеленые

Для определения классов потомков удобно пользоваться решеткой Р. Пеннета. Для этого по горизонтали записывают гаметы одной особи (отцовской), по вертикали – второй (материнской).

♀\♂	A	a
A	AA	Aa
a	Aa	aa

3 растения (1АА и 2Аа) будут иметь доминантный признак, 1 – рецессивный. Расщепление 1АА : 2Аа : аа – это расщепление по генотипу, а расщепление – 3 желтых : 1 зеленое – по фенотипу. Таким является цитологический механизм расщепления.

Аналогично можно продемонстрировать цитологические основы и статистический характер закона независимого комбинирования состояний признаков.

А – желтая окраска семян гороха посевного, а – зеленая,
В – гладкая форма семян, b– морщинистая.
P: ♀ AABB × ♂ aabb
G: AB ab
F₁: Aa Bb

Результатом скрещивания являются растения, которые имеют желтое гладкое семя. Гибридное растение с генотипом АавВb может образовывать четыре типа гамет: АВ, Ab, аВ, ab (2² = 4).

P: ♀ AaBb × ♂ AaBb
G: AB, aB, AB, aB,
Ab,ab Ab,ab
F₂:

♀\♂	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB желтые гладкие	AABb желтые гладкие	AaBB желтые гладкие	AaBb желтые гладкие
Ab	AABb желтые гладкие	AAbb желтые морщинистые	AaBb желтые гладкие	Aabb желтые морщинистые
aB	AaBB желтые гладкие	AaBb желтые гладкие	aaBB зеленые гладкие	aaBb зеленые гладкие
ab	AaBb желтые гладкие	Aabb желтые морщинистые	aaBb зеленые гладкие	Aabb зеленые морщинистые

В данном случае при равновероятной встречаемости всех типов гамет во втором поколении возникает 16 соединений, которые составляют девять разных генотипов и четыре фенотипических в соотношении 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленого морщинистого.

Генетика – наука о наследственности и изменчивости. Наследственность – это свойство дочерних организмов быть похожими на своих родителей морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими признаками и особенностями индивидуального развития. Изменчивость – это свойство, противоположное наследственности, оно заключается в способности дочерних организмов отличаться от родителей морфологическими, физиологическими, биохимическими и другими особенностями и отклонениями в индивидуальном развитии. Наследственность и изменчивость реализуются в процессе наследования. Элементарной единицей наследственности и изменчивости является ген. Ген – это участок молекулы ДНК, определяющий последовательность аминокислот определенного полипептида или нуклеотидов РНК.

Основными задачами генетики как науки являются:

• изучение способов хранения генетической информации у разных организмов и ее материальных носителей;
• анализ способов передачи наследственной информации от одного поколения клеток и организмов к другому;
• выявление механизмов и закономерностей реализации генетической информации в процессе индивидуального развития и влияние на них условий среды;
• изучение закономерностей и механизмов изменчивости;
• поиск способов исправления поврежденной информации.

25. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Для решения этих задач используются разные методы исследования

Метод гибридологического анализа был разработан Г. Менделем. Сущность его заключается в следующем:

• проводится анализ наследования отдельных альтернативных признаков;
• прослеживается передача этих признаков в ряду поколений;
• проводится точный количественный учет потомков с различной комбинацией признаков.

Этот метод позволяет выявлять закономерности наследования отдельных признаков при половом размножении организмов.

Цитогенетический метод основан на изучении кариотипов (наборов хромосом) клеток организма и позволяет выявлять геномные и хромосомные мутации.

Генеалогический метод позволяет изучать родословные животных и человека и устанавливать закономерности и тип наследования того или иного признака, зиготность организмов и вероятность проявления признаков в будущих поколениях. Этот метод широко используется в селекции и работе медико-генетических консультаций.

Близнецовый метод основан на изучении проявления признаков у монозиготных и дизиготных близнецов. Он позволяет выявить роль наследственности и среды в формировании конкретных признаков.

Биохимические методы исследования основаны на изучении химического состава клеток и активности ферментов, которые определяются наследственностью. Этими методами выявляют генные мутации.

Популяционно-статистический метод позволяет рассчитывать частоту генов и генотипов в популяциях.

Совокупность всех генов организма называется генотипом. Совокупность всех свойств и признаков организма называется фенотипом. Фенотип развивается на базе определенного генотипа под действием факторов окружающей среды. Отдельный признак называется феном.

Гены, определяющие развитие альтернативных (взаимоисключающих) признаков, называются аллельными. Они располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных (парных) хромосом.

Альтернативный признак и соответствующий ему ген, проявляющийся у гибридов первого поколения, называют доминантным, а не проявляющийся (подавленный) – рецессивным. Доминантный ген подавляет действие рецессивного, проявляется фенотипически в гомо- и в гетерозиготном состоянии, а рецессивный – только в гомозиготном. Аллельные гены принято обозначать одинаковыми буквами латинского алфавита: доминантный – заглавной буквой (А), а рецессивный – прописной (а).

Если в гомологичных хромосомах находятся одинаковые аллельные гены (два доминантных – АА или два рецессивных – аа), такой организм называется гомозиготным, так как он образует один тип гамет и не дает расщепления при скрещивании с таким же по генотипу. Если в гомологичных хромосомах локализованы разные гены одной аллельной пары (Аа), то такой организм называется гетерозиготным. Он образует два типа гамет и при скрещивании с таким же по генотипу дает расщепление.

Г. Мендель проводил скрещивание растений гороха, при котором родительские формы анализировались по одной паре альтернативных признаков. Такое скрещивание называется моногибридным. Если у родительских форм учитывают две пары альтернативных признаков, скрещивание называется дигибридным.

Прежде чем проводить опыты, Г. Мендель получил чистые линии растений гороха с альтернативными признаками: гомозиготные доминантные (АА, с желтыми семенами) и гомозиготные рецессивные (аа, с зелеными семенами) особи, которые в дальнейшем скрещивались друг с другом.

Запись скрещивания проводится следующим образом: в первой строке пишут букву Р (родители), далее генотип женского организма, знак скрещивания Х и генотип мужского организма; во второй строке записывают букву G (гаметы) и гаметы женской и мужской особей, каждая буква берется в кружочек; в третьей строке ставят букву F (потомки) и записывают генотипы потомков.

Взаимодействие генов одной аллельной пары (внутриаллельное взаимодействие) может проявляться полным и неполным доминированием. Если доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного (как в опытах Менделя), то гомо- и гетерозиготы с доминантным геном неразличимы фенотипически. В этом случае говорят о полном доминировании. Однако доминантный ген не всегда полностью подавляет проявление рецессивного гена – в этом случае происходит неполное доминирование. При этом гибриды первого поколения не воспроизводят признаки родителей – имеет место промежуточный характер наследования. Во втором поколении доминантные гомо- и гетерозиготы будут отличаться фенотипически и расщепление по фенотипу и генотипу будет одинаковым (1 : 2 : 1).

Например, при скрещивании гомозиготных растений ночной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками первое поколение получается с розовыми цветками (промежуточное наследование). Во втором поколении расщепление по фенотипу и по генотипу будет: 1 часть растений с красными цветками (доминантные гомозиготы), две – с розовыми (гетерозиготы) и одна – с белыми (рецессивные гомозиготы).

Иногда в популяции встречается аллельных генов больше, чем два. Такое явление называется множественными аллелями. Например, группы крови человека по АВ0 — системе определяются тремя аллелями: I⁰, I^A, I^B. У людей I(0) группы крови в эритроцитах не определяются специфические антигены А и В, их генотип – I⁰I⁰ (ген I⁰> не кодирует синтез специфических белков). У людей II(А) группы крови в эритроцитах содержится антиген А (его синтез детерминируется геном I^А)‚ их возможные генотипы – I^АI^А или I^АI⁰. Люди III(В) группы крови содержат в эритроцитах антиген В (его синтез детерминируется геном I^B), их возможные генотипы – I^BI^B и I^BI⁰. У людей IV группы крови в эритроцитах содержатся и антиген А и антиген В, их генотип – I^AI^B. В этом случае аллельные гены не подавляют проявление друг друга, они равноценны. Такое взаимодейстие называется кодоминарованием. Следовательно, IV группа крови у человека определяется одновременным присутствием в генотипе двух кодоминантных генов I^A и I^B ;при этом ген I^A детерминирует синтез в эритроцитах антигена А, а ген I^B – антигена В. В целом, гены I^A и I^В кодоминантны, но доминантны по отношению к гену I⁰ (I^А = I^B > I⁰).

Для объяснения установленных Менделем закономерностей наследования У. Бэтсоном была предложена гипотеза чистоты гамет. Кратко ее можно свести к следующим положениям:

1. у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются), а остаются в чистом аллельном состоянии;
2. в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Гипотеза чистоты гамет объясняет, что законы расщепления есть следствие случайного сочетания гамет, несущих разные гены. Однако общий результат оказывается закономерным, так как здесь проявляется статистический характер наследования, определяемый большим числом равновероятных встреч гамет. Таким образом, расщепление при моногибридном скрещивании гетерозиготных организмов 3 : 1 в случае полного доминирования или 1 : 2 : 1 при неполном доминировании следует рассматривать как биологическую закономерность, основанную на статистических данных.

Второй закон Менделя — при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей у гибридов имеет место расщепление по фенотипу в отношении 3:1, по генотипу 1:2:1.

Гетерозиготные особи — такие организмы, у которых копии генов в хромосомах представлены разными аллелями. В результате неполного или полного доминирования может проявляться как смесь этих признаков (АВ), так и один из них (Аb). Противоположностью гетерозиотности является гомозиготность, когда аллели гена в хромосомах идентичны.

Аллель — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках хромосом.

В соответствии со вторым законом Менделя, при скрещивании гетерозиготных особей происходит расщепление, когда часть потомства несет доминантный признак, а часть — рецессивный. Проявление более слабых характеристик свидетельствует о том, что они не подавляются полностью.

Так, расщепление при скрещивании двух особей типа Аb (где А — доминантный зеленый цвет, b — рецессивный желтый) покажет следующие результаты: АА, Аb, Аb и bb, которые в соответствии со вторым законом Менделя будут различаться:

• По фенотипу — на 1 потомка с проявлением зеленого цвета (bb) будет приходится 3 желтых (АА, Аb, Аb).
• По генотипу — на 1 особь типа АА, будет приходится 2 Аb и 1 bb.

Необходимо знать, что для выполнения второго закона Менделя необходимо соблюдение нескольких условий. К наиболее важным относятся:

• Изучение большого числа потомков или скрещиваний.
• Отсутствие избирательности при оплодотворении — гаметы с разными аллелями сливаются с одинаковой вероятностью.
• Родители должны изначально относиться к чистым линиям, то есть гомозиготны по выбранному гену (AA и aa).
• У разных генотипов должна быть одинаковая выживаемость.

Закон чистоты гамет подразумевает, что в эту клетку попадает только один аллель из пары, имеющейся у гена родителя.

Гаметы — репродуктивные клетки, имеющие одинарный набор хромосом и участвующие в половом размножении.

По гипотезе Менделя, понадобившейся ему для обоснования Закона расщепления, при слиянии мужской и женской гамет наследственные признаки не смешиваются, а передаются в изначальном виде (то есть остаются чистыми). Позднее было подтверждено, что от отцовского и материнского организмов зигота получает по половине хромосом.

Из всех закономерностей, установленных Менделем для наследственности, этот закон имеет наиболее общий характер, то есть, выполняется для самого широкого круга обстоятельств.

Закон моногибридного скрещивания

Третий закон Менделя — если особи отличаются двумя (и более) парами признаков, то при скрещивании эти особенности наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Согласно этому правилу, если гены находятся в разных хромосомах, дигетерозиота АаBb может образовать 4 типа гамет: АB, Аb, аB и аb (где А — желтые семена, а — зеленые, В — гладкие, b — морщинистые). Из 16-ти возможных комбинаций они образуют следующие фенотипы:

• Желтые гладкие (ААВВ и др.) — 4 шт.
• Желтые морщинистые (ААbb и др.) — 3 шт.
• Зеленые гладкие (aaВВ и др.) — 3 шт.
• Зеленые морщинистые (ааbb) — 1 шт.

Таким образом, из представленной схемы видно, что среди гибридов второго поколения расщепление идет в соотношении 4:3:3:1. Исследованиями биологов было установлено, что важным условием выполнения этого Закона является ситуация, при которой гены, отвечающие за конкретные признаки должны находиться в разных парах хромосом.

feniks.help — Скорая помощь студентам

Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой «рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.

Наследственность — свойство организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые по сравнению с родителями признаки. В широком смысле под изменчивостью понимают различия между особями одного вида.

Признак — любая особенность строения, любое свойство организма. Развитие признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь обладает набором признаков, характерных только для нее.

Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК. В широком смысле ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.

Генотип — совокупность генов организма.

Локус — местоположение гена в хромосоме.

Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Гомозигота — организм, имеющий аллельные гены одной молекулярной формы.

Гетерозигота — организм, имеющий аллельные гены разной молекулярной формы; в этом случае один из генов является доминантным, другой — рецессивным.

Рецессивный ген — аллель, определяющий развитие признака только в гомозиготном состоянии; такой признак будет называться рецессивным.

Доминантный ген — аллель, определяющий развитие признака не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии; такой признак будет называться доминантным.

Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования признаков в ряду поколений. Впервые разработан и использован Г. Менделем. Отличительные особенности метода: 1) целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т. д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; 2) строгий количественный учет наследования признаков у гибридов; 3) индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.

Скрещивание, при котором анализируется наследование одной пары альтернативных признаков, называется моногибридным, двух пар — дигибридным, нескольких пар — полигибридным. Под альтернативными признаками понимаются различные значения какого-либо признака, например, признак — цвет горошин, альтернативные признаки — желтый цвет, зеленый цвет горошин.

Кроме гибридологического метода, в генетике используют: генеалогический — составление и анализ родословных;цитогенетический — изучение хромосом; близнецовый — изучение близнецов; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций.

Предложена Г. Менделем, используется для записи результатов скрещиваний: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F₁ — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F₂ — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F₁); × — значок скрещивания; G — мужская особь; E — женская особь; A — доминантный ген, а — рецессивный ген; АА — гомозигота по доминанте, аа — гомозигота по рецессиву, Аа — гетерозигота.

Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — различные сорта гороха. Особенности гороха: 1) относительно просто выращивается и имеет короткий период развития; 2) имеет многочисленное потомство; 3) имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков (окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий); 4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение.

Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в течение восьми лет, начиная с 1854 года. 8 февраля 1865 года Г. Мендель выступил на заседании Брюннского общества естествоиспытателей с докладом «Опыты над растительными гибридами», где были обобщены результаты его работы.

Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель свои исследования начал с изучения наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.

Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их пыльцой другого сорта. Гибриды первого поколения имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую формы семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к выводу, что у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.

При моногибридном скрещивании гомозиготных особей, имеющих разные значения альтернативных признаков, гибриды являются единообразными по генотипу и фенотипу.

Генетическая схема закона единообразия Менделя

(А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин)

Г. Мендель дал возможность самоопылиться гибридам первого поколения. У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Результаты опытов приведены в таблице.

Признаки	Доминантные		Рецессивные		Всего
	Число	%	Число	%
Форма семян	5474	74,74	1850	25,26	7324
Окраска семядолей	6022	75,06	2001	24,94	8023
Окраска семенной кожуры	705	75,90	224	24,10	929
Форма боба	882	74,68	299	25,32	1181
Окраска боба	428	73,79	152	26,21	580
Расположение цветков	651	75,87	207	24,13	858
Высота стебля	787	73,96	277	26,04	1064
Всего:	14949	74,90	5010	25,10	19959

Анализ данных таблицы позволил сделать следующие выводы:

1. единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
2. количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;
3. рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет». Мендель предположил, что:

1. за формирование признаков отвечают какие-то дискретные наследственные факторы;
2. организмы содержат два фактора, определяющих развитие признака;
3. при образовании гамет в каждую из них попадает только один из пары факторов;
4. при слиянии мужской и женской гамет эти наследственные факторы не смешиваются (остаются чистыми).

В 1909 году В. Иогансен назовет эти наследственные факторы генами, а в 1912 году Т. Морган покажет, что они находятся в хромосомах.

Для доказательства своих предположений Г. Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (анализирующее скрещивание — скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессиву). Наверное, Мендель рассуждал следующим образом: «Если мои предположения верны, то в результате скрещивания F₁с сортом, обладающим рецессивным признаком (зелеными горошинами), среди гибридов будут половина горошин зеленого цвета и половина горошин — желтого». Как видно из приведенной ниже генетической схемы, он действительно получил расщепление 1:1 и убедился в правильности своих предположений и выводов, но современниками он понят не был. Его доклад «Опыты над растительными гибридами», сделанный на заседании Брюннского общества естествоиспытателей, был встречен полным молчанием.

Во времена Менделя строение и развитие половых клеток не было изучено, поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.

Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба скрещиваемых организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза, и в каждую гамету попадает только одна хромосома из пары. Так как гомологичные хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать хромосому с геном А, а другого — с геном а.

При оплодотворении мужская и женская гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа; один вариант генотипа даст один вариант фенотипа — желтый цвет горошин.

У гибридного организма, имеющего генотип Аа во время мейоза, хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — половина гамет будет нести ген А, другая половина — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую яйцеклетку. Поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех вариантов зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Гомозиготы по доминанте и гетерозиготы дадут горошины желтого цвета (3/4), гомозиготы по рецессиву — зеленого (1/4).

Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков. Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.

Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как:

• пурпурные и белые цветки,
• желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов),
• гладкая и морщинистая поверхность семян,
• желтая и зеленая их окраска и др.

При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F₁) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась Мендель установил также, что все гибриды F₁ оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F₁ признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак — доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F₁ он назвал рецессивными.

Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.

Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F₂. Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть — рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F₁ не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.

Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой — от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например, А), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности — аллелизмом.

Каждый ген имеет два состояния — А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) — то гетерозиготным. Следовательно, аллель — это форма существования гена.

Примером трех аллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.

Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F₂ как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление не смешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фенотипически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Сущность дигибридного скрещивания. Организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения. Именно так и поступил Мендель.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.

Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.

Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое — зеленые морщинистые Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие семена. Следовательно, доминирующими оказались желтая окраска семян над зеленой и гладкая форма над морщинистой. Обозначим аллели желтой окраски А, зеленой — а, гладкой формы— В, морщинистой— b. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельпыми и обозначаются разными буквами латинского алфавита. Родительские растения в этом случае имеют генотипы АА ВВ и aabb, а генотип гибридов F₁ —АаВb ,т. е. является дигетерозиготным.

Во втором поколении после самоопыления гибридов F₁ в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян. Это соотношение очень близко к соотношению 9:3:3:1.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учет каждой пары признаков — по форме и окраске семян. Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.

Проведенные наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные пары признаков ведут себя в наследовании независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.

Он формулируется так: каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.

Цитологические основы дигибридного скрещивания. Как известно, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки, а другая — к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга. При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь. Для объяснения явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Г. Мендель предложил так называемую гипотезу чистоты гамет, согласно которой развитие любого признака организма определяется соответствующим ему наследственным фактором (в современном понимании — геном). Г. Мендель не связывал наследственные факторы и процесс их распределения при образовании гамет с какими-либо конкретными материальными структурами клетки и процессами клеточного деления. Но последующее развитие генетики показало, что в гипотезе чистоты гамет задолго до создания хромосомной теории наследственности было предугадано существование элементарных единиц наследственности — генов и механизма мейоза. Было установлено, что гены одной пары признаков находятся в одинаковых точках гомологичных хромосом. Такие гены получили название аллельных. Материальной основой распределения аллельных генов при образовании гамет является мейоз.

Данный сайт я создавал не для заработка. Я на нем не размещаю никакой рекламы и делаю это не из-за этических соображений, а просто потому что биология пока тема не особо доходная. К тому же у меня есть другие проекты на которых я хорошо зарабатываю.

Наверное у вас возник вопрос, а зачем вообще мне все это нужно?

Я еще не так давно учился на биофаке и конечно же возлагал надежды на то, что после окончания буду работать по специальности и заниматься научно исследовательской работой. Однако в аспирантуру не поступил и работу биологом по специальности, которая нормально оплачивается не нашел. После провала вступительных экзаменов в аспирантуру я пошел получать второе высшее образование и теперь занимаюсь программированием.

На данный момент биология это моё хобби. Данный сайт можно назвать сайтом для своих. Если у вас есть идеи о том, как сделать данный проект более серьезным и более полезным вы можете написать мне.